Полиморфия чувств: как работают рецепторы кожи. Виды кожных рецепторов Колбы краузе воспринимают

Рецепторы кожи отвечают за нашу способность чувствовать прикосновения, тепло, холод и боль. Рецепторы - это видоизмененные нервные окончания, которые могут быть как свободными неспециализированными, так и инкапсулированными сложными структурам, которые отвечают за определенный вид чувствительности. Рецепторы выполняют сигнальную роль, поэтому они необходимы человеку для эффективного и безопасного взаимодействия с внешней средой..

Основные виды рецепторов кожи и их функции

Все виды рецепторов можно разделить на три группы. Первая группа рецепторов отвечает за тактильную чувствительность. К ним относят тельца Пачини, Мейснера, Меркеля и Руффини. Вторая группа - это
терморецепторы: колбы Краузе и свободные нервные окончания . К третей группе относятся болевые рецепторы.

К вибрации более чувствительны ладони и пальцы: в связи с большим количеством рецепторов Пачини в этих зонах.

Все виды рецепторов имеют разные зоны по ширине чувствительности, в зависимости от функции, которую они выполняют.

Рецепторы кожи:
. рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность;
. рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры;
. ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность.

Рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность

Существует несколько типов рецепторов, отвечающих за тактильные ощущения:
. тельца Пачини — это быстро адаптирующиеся к перемене давления рецепторы, имеющие широкие рецептивные поля. Эти рецепторы расположенны в подкожно-жировой клетчатке и отвечают за грубую чувствительность;
. тельца Мейснера расположены в дерме и имеют узкие поля рецепции, что обуславливает их восприятие тонкой чувствительности;
. тельца Меркеля — медленно адаптируются и имеют узкие рецепторные поля, в связи с чем их основная функция — ощущение структуры поверхности;
. тельца Руффини отвечают за ощущения постоянного давления и располагаются, в основном, в области подошвы стоп.

Также отдельно выделяют рецепторы, расположенные внутри волосяного фолликула, которые сигнализируют об отклонении волоса от его первоначального положения.

Рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры

Согласно некоторым теориям для восприятия тепла и холода существуют разные типы рецепторов. За восприятие холодного отвечают колбы Краузе, а горячего - свободные нервные окончания. Другие теории терморецепции утверждают, что именно свободные нервные окончания предназначены для восприятия температуры. В таком случае, тепловые раздражения анализируются глубокими нервными волокнами, а холодовые — поверхностными. Между собой рецепторы температурной чувствительности образуют «мозаику», состоящую из холодовых и тепловых пятен.

Ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность

На данном этапе нет окончательного мнения относительно наличия или отсутствия болевых рецепторов. Одни теории основаны на том, что свободные нервные окончания, которые расположены в коже, отвечают за восприятие боли.

Длительное и сильное болевое раздражение стимулирует возникновение потока высходящих импульсов, в связи с чем замедляется адаптация к боли.

Другие теории отрицают наличие отдельных ноцицепторов. Предполагается, что тактильные и температурные рецепторы обладают определенным порогом раздражения, при превышении которого возникает боль.

Оглавление темы "Сенсорные системы. Общая физиология сенсорных систем. Классификация рецепторов. Соматовисцеральная сенсорная система.":
1. Сенсорные системы. Органы чувств. Физиология органов чувств. Функции сенсорных систем. Сенсорное восприятие. Этапы сенсорного восприятия.
2. Общая физиология сенсорных систем. Классификации рецепторов. Адекватные рецепторы. Механорецепторы. Хеморецепторы. Фоторецепторы. Терморецепторы.
3. Классификация рецепторов. Мономодальные и полимодальные рецепторы. Ноцицепторы (болевые рецепторы). Экстерорецепторы. Интерорецепторы.
4. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный потенциал. Абсолютный порог. Длительность ощущения. Адаптация рецепторов.
5. Рецептивные поля. Рецептивное поле. Величина рецептивных полей. Виды рецепторных полей.
6. Переработка (обработка) информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы. Латеральное торможение.
7. Нисходящее торможение (усиление). Механизм отрицательной обратной связи. Механизм положительной обратной связи. Многоканальность.
8. Субъективное сенсорное восприятие. Абсолютный порог ощущения. Дифференциальный порог. Порог различения. Закон Вебера. Закон Вебера-Фехнера. Шкала Стивенса.
9. Соматовисцеральная сенсорная система. Соматовисцеральная система. Тактильная чувствительность. Тельца Пачини, Мейсснера, Руффини. Диски Меркеля. Тактильные тельца Пинкуса-Игго. Колбы Краузе.
10. Проприоцептивная чувствительность. Проприоцептивные ощущения. Проприоцепторы. Проприоцептивное восприятие.

Соматовисцеральная сенсорная система. Соматовисцеральная система. Тактильная чувствительность. Тельца Пачини, Мейсснера, Руффини. Диски Меркеля. Тактильные тельца Пинкуса-Игго. Колбы Краузе.

Соматовисцеральная сенсорная система

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.

Тактильная чувствительность

Часть соматовисцеральной системы , обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными , т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение . Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.

Рис. 17.4. Схема распределения механорецепторов в коже человека . Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсивности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.

Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини , Мейсснера , Руффини , диски Меркеля , тактильные тельца Пинкуса-Игго , колбы Краузе . В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера , рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).

Таблица 17.1. Пространственный двухточечный порог в разных участках тела

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов , иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля , составляет в среднем около 12 мм2, а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога , т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30-70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью - около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.

Краузе луковицы)

инкапсулированные нервные окончания, состоящие из концевых разветвлений чувствительного нервного волокна, внутренней глиальной колбы и наружной соединительно-тканной капсулы; расположены в соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Краузе колбы" в других словарях:

- (W. J. F. Krause, 1833 1910, нем. анатом; син. Краузе луковицы) инкапсулированные нервные окончания, состоящие из концевых разветвлений чувствительного нервного волокна, внутренней глиальной колбы и наружной соединительнотканной капсулы;… … Большой медицинский словарь

- (W. J. F. Krause, 1833 1910, нем. анатом) см. Краузе колбы … Большой медицинский словарь

- (органы осязания). Хотя чувство осязания свойственно несомненно всем животным, но вполне обособленные О. органы мы находим лишь у животных сравнительно высоко организованных. Не говоря о простейших (Protozoa) и губках (Porifera), y которых какие… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (W.J.F. Krause, 1833 1910, нем. анатом) см. Краузе колбы … Медицинская энциклопедия

Рецепторы, находящиеся в наруж. покрове, мышцах, сухожилиях, суставах, фасциях, нек рых слизистых оболочках (губ, языка, половых органов); воспринимают действие механич. (прикосновение, давление), температурных и болевых раздражителей. Среди… … Биологический энциклопедический словарь

Специальные воспринимающие приборы Рецепторы, заложенные в коже, опорно двигательном аппарате (мышцах, сухожилиях, суставах и др.), некоторых слизистых оболочках (губ, языка и др.). С помощью О. о. организм воспринимает комплексное… …

Нервы кожи - В коже содержатся сосуды и чувствительные, двигательные, сосудодвигательные, симпатические и секреторные нервы. Окончания чувствительных нервов располагаются в эпидермисе, благодаря им осуществляется восприятие болевых ощущений. Осязательные… … Атлас анатомии человека

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ - НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ, места соединений нервных волокон с элементами различных тканей организма. Образования, соединяющие нервные клетки друг с другом, т.н. перицеллюлярные аппараты, могут быть также отнесены к категории Н. о. (см. Несрочная теория) …

Совокупность анатомо физиологических механизмов, обеспечивающих восприятие, анализ и синтез механических, термических, химических и др. раздражений, падающих из внешней среды на кожу и некоторые слизистые оболочки (полости рта и носа,… … Большая советская энциклопедия

ЭЙМЕРА ОРГАН - ЭЙМЕРА ОРГАН, чувствующие нервные окончания рыла крота. Они помещаются в эпидермисе и представляют собой цилиндрические скопления эпителиальных клеток, в к рые входят 1 3 толстых иорвных волокна, изгибающихся между клетками, и ряд тонких… … Большая медицинская энциклопедия

Доклад по биофизике:

“Механорецепция”

1. Назначение

Для активного существования в окружающей среде, высшие организмы обладают большим количеством анализаторов, специализирующихся на разных типах воздействия: на свете (зрение), на звуке (слух), на вкус и запах (обаняние), на прикосновения и температуру (осязание), на гравитацию. Механорецепция входит в чувство осязания и вместе с вестибулярным аппаратам позволяет наиболее полно представить организму и сознанию положение конечностей и тела в пространстве.

2. Функции

Анализатор механорецепции, как и любой другой анализатор, включает три пространственно-функциональных части: рецептор (получение и трансформация механического воздействия в электрический импульс), проводниковые пути (передача импульса) и нервный центр (анализ полученной информации и формирование эфферентного ответа). Все эти части обеспечивают:

Восприятие механических воздействий на кожу: локализация, направление движения, скорость деформирующего источника, его вибрации (тактильная рецепция);
- Восприятие механических сдвигов внутри органов и мышц с целью определения положения конечностей и тела в пространстве (проприоцепция);
- Восприятие воздействий на волосяной покров.
- Трансформацию сигнала из механического в электрический, который может быть передать по нейронам.
- Передачу импульсов с высокой или низкой скоростью к нервному центру.
- Формирование в сознании общей картины положения тела и конечностей в пространстве.
- Обеспечение вегетативной нервной системы информации о положении тела и его контроль (поддержание вертикального положения тела при возможном засыпании в таком положении, информация о глазодвигательных движениях во сне).

3. Устройство и принцип работы.

Типичные механорецепторы, как правило, представляют собой инкапсулированные образования. Некоторые из них называют поверхностными концевыми органами, т. к. они в коже расположены поверхностно. Это диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Фатера-Пачини, тельца Догеля, колбы Краузе, тельца Руффини, нервно-сухожильные веретена, нервно-мышечные веретена и прочие (Рис.1).

Рис.1. Различные виды механорецепторов

Пластинчатые тельца (по старой терминологии тельца Фатера-Пачини) располагаются в соединительной ткани внутренних органов и глубоких слоях кожи, особенно на подушечках пальцев, на брыжейке, в молочной железе, кишечнике и других внутренних органах. Имеют вид округлых образований.
Структурными компонентами являются:

Внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными леммоцитами, в которую проникают нервные волокна;
- наружная колба – слоистая соединительнотканная капсула из фибропластов и коллагеновых волокон, образующих концентрические пластины, между которыми имеется жидкость.

Внутренняя часть капсулы содержит плоские, концентрически расположенные нейроглиальные клетки, ограничивающие внутреннюю колбу. Рецепторное волокно входит во внутреннюю колбу с одного его полюса и образует контакты с глиальными клетками. Терминальная часть рецепторного волокна содержит мелкие сферические митохондрии и светлые синаптические пузырьки. Внешний слой капсулы состоит из мощной соединительнотканной оболочки, образованной из плоских серповидных клеток и соединительнотканных волокон, между которыми находится интерстициальная жидкость. Пластинчатые тельца воспринимают ощущение вибрации, натяжения, давления на органы и внутриорганное давление. Принцип работы телец Фатера-Пачини на сегодня плохо изучен. Соединительнотканные пластинки и интерстициальная жидкость капсулы вероятно способствуют усилению давления на нервное окончание, в результате чего аксолемма деформируется, изменяется её проницаемость и происходит генерация потенциала. Полагают, что местом возникновения потенциала действия в тельцах Пачини является область первого перехвата Ранвье.

Осязательные тельца (Мейснера) размещаются в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры. Это тактильные рецепторы, реагирующие на прикосновение. Присутствует в дерме кожи, особенно часто в кончиках пальцев, подошвах, сосках, веках, губах и половых органах. В центре тельца Мейснера располагается спирально свёрнутое безмиелиновое разветвление миелинового волокна, которое проходит через поперечно расположенные овальные клетки, напоминающие шванновские клетки. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой. Внутренняя колба состоит из глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Снаружи находится очень тонкая, переходящая в периневрит слоистая капсула – наружная колба. Незначительная деформация капсулы передается глиоцитам и далее на дендриты.

Клетки Меркеля расположены под эпидермисом, обладают крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками, простирающимися к эпидермальным клеткам. У их оснований располагаются дисковидные окончания сенсорных аксонов (диски Меркеля). Группа из 10 - 20 клеток Меркеля образует синаптические контакты с окончаниями одного сенсорного аксона (тельца Пинкуса-Игго). Клетки Меркеля реагируют на внезапные смещения кожи, например при поглаживании.

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов: они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки между которыми располагаются терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена.

Колбы Краузе – мелкие округлые тельца, являющиеся механорецепторами и холодовыми рецепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистой оболочке полости рта, подгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами между которыми тонкие ветви дендрита образуют сплетения в виде клубочка. Наружная капсула очень тонкая.

Генитальные тельца Догеля – находятся в особо чувствительных областях кожи (наружные половые органы, молочные железы). Они по строению похожи на колбы Краузе, но в отличие от них в тельце входит несколько отростков от нейроцитов, что вызывает сильную иррадиацию возбуждения. Реагируют на давление импульсами, вызывающими половое возбуждение.

Механочувствительные свободные окончания в коже . Являются немиелинизированными аксонами, у них нет корпускулярных структур. К ним относятся рецепторы волосяных фолликул, реагирующих на давление от движения волоса.

Нервно-мышечные веретена – рецепторы растяжения поперечнополосатых мышц - нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннерваций. Чувствительные нервные волокна витками обильно оплетают несколько мышечных волокон, образуя вокруг них подобие муфты. В этой области мышечные волокна истончаются, число миофибрилл в них уменьшается, а количество ядер резко возрастает. Нервно-мышечные веретёна бывают окружены соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные волокна образуют мелкие нервномышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус, регулируя длину волокон. Всё свободное пространство между мышечными волокнами заполнено жидкостью и ограничено тонкой капсулой. Изменение тонуса мышцы ведет к изменению давления жидкости и передается на дендриты. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздевидные окончания – только на изменение длины. Число веретен в мышце зависит от её функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает.

Нервно-сухожильные веретена – рецепторы растяжения, располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием, веретеновидные структуры длиной 0,5-1 мм. Каждое веретено имеет капсулу из фиброцитов, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных окончаниями нервных волокон. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

От рецептора импульс движется по рефлекторной дуге через спинной мозг и ствол мозга к ядрам таламуса и далее к коре.

4. Рабочие характеристики

Количество и плотность размещения рецепторов:

Общее количество тактильных рецепторов оценивается в 10 миллионов штук, сгруппированных в 1 миллион афферентов.
- Количество свободных афферентных окончаний в коже: 50% от общего количества кожных афферентов.
- Плотность размещения свободных нервных окончаний в коже: 170 шт/см2

Размеры и прочие структурные параметры:

Тельца Мейснера: 50-140 мкм
- Колбы Крауза: 40-150 мкм
- Тельца Руффини: 1-2 мм
- Тельца Фатера-Пачини: 0.5-5 мм
- Нервно-сухожильные веретёна:
- Размеры: 0.5-1 мм
- Количество мышечных волокон в веретене: 15 штук
- Нервно-мышечные веретёна
- Количество мышечных волокон в веретене: 1-8 штук
- Диаметр выходящих нервных волокон: 17 мкм (первичные) и 8 мкм (вторичные)

Скорость передачи:

Психофизическая оценка ёмкости тактильных каналов: 5 бит/c
- Скорость передачи импульсов из свободных нервных окончаний: 1 м/c (С-волокна, IV тип)
- Скорость передачи импульсов из инкапсулированных рецепторов: 50 м/c (А-волокна, II тип)

Разрешающая способность и пороги ощущений:

Порог ощущения кожных рецепторов при надавливании: 10 мкм
- Одновременный пространственный порог кожных рецепторов:
- На губах и кончиках пальцев: 1-3 мм
- На спине, плечах, бёдрах: 50-100 мм
- Последовательный пространственный порог кожных рецепторов:
- На губах и кончиках пальцев: 1 мм
- На спине, плечах, бёдрах: 10-20 мм
- Порог ощущения вибрации: 150-300 Гц
- Минимальная ощущаемая амплитуда вибрации: 1 мкм

Модальность (специфичность к воздействиям):

Тельца Руффини и колбы Крауза помимо механических воздействий детектируют температуру, т.е. полимодальны. А тельца Мейснера могут ощущать вибрацию. Также полимодальны неинкапсулированные свободные афференты.
- Остальные рецепторы унимодальны.

Рецепторные поля (площадь рецепции):

Для тактильных дисков площадь равна анатомическим размерам.
- Для дисков Меркеля это агломерация из 30-50 дисков, обслуживаемых одним нервным волокном.
- Для телец Фатера-Паччини эта область больше анатомически размером.

Адаптация (см. Таблица 1).

Таблица 1. Классификация кожных механорецепторов по скорости адаптации и адекватным стимулам.

5. Регуляция

Информация от рецепторов передается в центральную нервную систему через спинальные или черепномозговые нервы. Ответвления аксонов, передающие сенсорную информацию, формируют синаптические окончания на нейронах спинного мозга (или ствола мозга в случае черепномозговых червов), затем направляются в высшие отделы нервной системы (стволовые ядра, которые в свою очередь передают информацию выше). В каждом из этих отделов нервной системы поток сенсорной информации может фильтроваться - акцентрироваться или, наоборот, блокироваться.

Сенсорные системы построены по иерархическому принципу: сигналы от рецепторов поступают в низшие уровни центральной нервной системы (спинной мозг или ствол мозга), откуда передаются в более высшие отделы (ядра таламуса, кора больших полушарий, базальные ганглии). На каждой из этих последовательных стадий сенсорная информация преобразуется, происходит ее фильтрация.

Поток информации не односторонний, так как высшие отделы иерархии посылают сигналы в низшие отделы. Кроме того, сенсорная информация обрабатывается не цепочкой последовательных структур, а, скорее, многими областями мозга одновременно (или, как говорят, параллельно). Параллельная обработка сенсорной информации становится очевидна в высших областях мозга, таких как кора полушарий. Здесь отдельные области специализируются на обработке отдельных элементов информации.
Сенсорная информация различного рода не обрабатывается отдельно. Во многих областях мозга, называемых ассоциативными, происходит смешение модальностей - например, в париетальной коре и буграх четверохолмия. Нейроны в этих отделах мозга реагируют на различные стимулы, например, зрительные, тактильные и слуховые.
Структурами, контролирующими сенсорную информацию, являются кора больших полушарий (в частности, префронтальная кора, играющая важную роль в контроле внимания), базальные ганглии, ретикулярная формация, таламус (в частности, ретикулярное ядро таламуса) и другие структуры.

Одним из основных механизмом фильтрации сенсорной информации является торможение, которое производят ГАМК-эргические синапсы. Как правило, нейрон передающий сенсорную информацию, является возбуждающим. Фильтруют эти возбуждающие сигналы тормозные нейроны. Торможение может быть пресинаптическим (то есть блокирующим передачу сигналов по сенсорному аксону к какому-либо нейрону) либо постсинаптическим (гиперполяризующий нейрон, принимаюший сенсорные сигналы). Постсинаптическое торможение позволяет блокировать сигналы избирательно, так как принимающая клетка остается способной отвечать на другие, незаблокированные воздействия.

На фильтрацию сенсорных сигналов также оказывают влияние такие нейромедиаторы как ацетилхолин, дофамин, эндорфины и другие.

6. Энергозависимость

Так как весь анализатор механорецепции является производным нервной ткани, то энергозависимость особенно высокая. Нейроны снабжаются питательными веществами и кислородом через нейроглию и расположенные в ней кровеносные сосуды. При гипоксии и тромбах может нарушаться питание отдельных участков (например кожи или органов), начнётся ретроградная дегенерация нейронов (в некоторых случаях возможно восстановление функций волокна через некоторое время после восстановления питания) и утрату рецепции на участке. Однако гипоксия в мозге может привести к гораздо худшим последствиям, утратой функций целых отделов или полей коры мозга.

7. Технический аналог

Аналогом механорецепторов являются устройства, основанные на пьезоэффекте. Тельца Руффини в своём составе имеют коллагеновые волокна, а они проявляют пьезоэлектрические свойства. Пьезоэлектрический эффект (пьезоэффект) состоит в том, что при механических деформации некоторых кристаллов в определённых направлениях на их гранях появляются электрические заряды противоположных знаков, т.е. механические воздействия трансформируются в напряжение. Получается, что тельца Руффини функционируют как своеобразные пьезоэлектрические устройства, поскольку в них между нервной терминалью и коллагеновым волокном нет какой-либо иной ткани. В технике часто используется обратный пьезоэффект, когда электрический ток преобразуется в механические колебания – например, для генерации ультразвука.

Список литературы

1. Шубникова Е.А., Функциональная морфология тканей. – М: Издательство Московского университета. – 1981. – 326 с.
2. Фенькина Р.П., Дегтярев В.П., Коротич В.А., Учебное пособие по нормальной физиологии. – М:МГМСУ. – 1994г
3. Сандаков Д.Б., Курс лекций по физиологии. – Минск: биофак БГУ.
4. Шмидт Р., Основы сенсорной физиологии. – М:Мир. – 184. – 287 с.
5. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии.

Различные виды рецепторов кожи (схема) 1 -- свободные нервные окончания из роговицы глаза; 2 -- осязательные пластинки Меркеля; 3 -- осязательные тельца Мейсснера; 4 -- нервное сплетение волосяной луковицы; 5 -- концевая колба Краузе; 6 -- тельце Гольджи--Маццони

Болевые рецепторы (ноцицепторы) - свободные нервные окончания. Кожные нервные сплетения состоят из двух слоев и из верхнего слоя к клеткам эпидермиса отходят в виде четок тонкие конечные волоконца. Ветви одного нервного волокна образуют в коже сеть площадью в 1 см2. Сети, возникшие при ветвлении разных волокон, настолько тесно друг с другом переплетаются, что сигналы осязания и боли идут сразу по нескольким нервным путям. Подобные сплетения встречаются всюду -- в коже, слизистых оболочках, во внутренних органах. Наибольшее количество ноцицепторов удается обнаружить в коже и роговице. В подмышечной и паховых областях, а также в надпочечных ямках число болевых точек равно 200 на 1 см2. На коже и на слизистых оболочках можно найти участки, не воспринимающие боли при уколе, щипке, сильном давлении.

Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека (схема)

В последние годы удалось обнаружить тонкие волоконца, связывающие свободные нервные окончания с рецепторами прикосновения, тепла и холода. Они получили название волокон Тимофеева. Наличием этих волокон можно объяснить тот факт, что усиление давления может вызвать чувство боли. Для того чтобы вызвать чувство прикосновения в осязательной точке, надо приложить давление 2--3 г на 1 мм2. А для того чтобы в той же точке вызвать боль, необходимо давление в 200 г на 1 мм2.

Тельца Фатер-Пачини (пластинчатые тельца) -- капсулированные рецепторы давления (барорецепторы) в округлой многослойной капсуле. Располагаются в дерме, чаще - на границе дермы и гиподермы. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Распределены в коже области пальцев, наружных половых органов (кроме того присутствуют в стенке мочевого пузыря, капсуле внутренних органов и др.) Пластинчатые тельца - самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они овальные, достигают 3-4 мм в длину и 2 мм в толщину. Для них характерно наличие многослойной пластинчатой соединительнотканной оболокой (наружной колбы), богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10­60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками. Войдя в тельце, нервное волокно теряет миелиновую оболочку. Внутри тельца оно окружено лимфоцитами, которые формируют внутреннюю луковицу.

Тельца Мейсснера -- рецепторы давления (барорецепторы), расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Расположены в сосочковом слое кожи пальцев, губ, век, половых органов. Они имеют диаметр около 100 мкм, снаружи окружены соединительнотканной капсулой. В составе этих телец нейроглиальные клетки образуют внутреннюю колбу вокруг концевого утолщения чувствительного нервного волокна, которое располагается параллельно поверхности кожи.

Тельца Гольджи-Маццони (луковицеобразные тельца) - рецепторы давления (барорецепторы) - инкапсулированные чувствительные нервные окончания, состоящие из разветвления чувствительного нервного волокна, глиальной внутренней колбы и соединительнотканной капсулы; встречается в коже, соединительной оболочке глазного яблока, брюшине, клиторе, головке полового члена, коже губ и краев рта, а также в других покровах тела.

Тельца (клетки) Меркеля -- некапсулированные рецепторы давления (барорецепторы). Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Они принимают участие в восприятии прикосновений, поскольку тесно связаны с сетевидными концевыми разветвлениями чувствительных нервов. Кроме того, клетки Меркеля синтезируют специфические для нервных клеток маркеры (нейрофиламенты, нейрональные клеточные адгезионные молекулы и др.). На основании присутствия в цитоплазме клеток нейропептидов они относятся к диффузной эндокринной системе. Мет-энкефалин, вырабатываемый клетками Меркеля, стимулирует иммунные реакции организма.

Рецепторы волосяных луковиц -- реагируют на отклонение волоса.

Окончания Руффини -- рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют на смещение кожи, тепло (терморецепторы) и на давление. Лежат в глубоких слоях кожи, например, подошвы стопы. Диаметр -- до 1 мм. Афферентное волокно образует наподобие кустика из немиелинизированных веточек, которые оканчиваются колбообразными терминалями (вздутиями, окруженными леммоцитами). Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Соединительнотканная капсула хорошо выражена.

Концевые колбы Краузе - рецепторы, реагирующий на холод (терморецепторы). Обнаруживаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Диаметр -- до 150 мкм. Сферические по форме, имеют тонкую капсулу, многочисленные разветвления афферентного окончания располагаются в виде колбы.

Общее число температурных точек на поверхности кожи взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло. На поверхности тела температурные точки распределены весьма неравномерно. Наиболее чувствительны к температурным раздражениям веки глаза, грудные железы, спина. Область лба мало чувствительна к теплу и очень восприимчива к холоду. Мало чувствительны к резким тепловым раздражениям кожа головы, нижних конечностей, слизистая оболочка полости рта и языка.